В процессе органогенеза из эктодермы развивается система. Образование органов и тканей
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
Образование нервной пластинки,
Формирование нервного желобка,
Срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.
Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)
Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.
1. Гаструляция - закладка зародышевых листков
2. Закладка тканей и органов
1. Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа :
Образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
Образование мезодермы (трехслойный зародыш).
В зависимости от вида животного первый этап гаструляции
может проходить путем :
инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой - внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы;
деламинации - расслоения;
эпиболии - обрастания;
иммиграции - проникновения внутрь. Чаще всего имеет место смешанный тип.
Второй этап гаструляции - образование третьего (среднего) зародышевого листка - мезодермы, так как он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы :
телобластический, встречается у многих беспозвоночных;
энтероцельный, характерен для хордовых.
В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки - гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Сомиты дифференцируются на три отдела :
Медиальный (склеротом);
Центральный (миотом);
Латеральный (дерматом).
В вентральной части мезодермальной закладки принято различать :
нефрогонотом (ножка сомита);
спланхнотом.
Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков - висцеральный - граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой - париетальный - подлежит непосредственно эктодерме.
2. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка.
Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Из эктодермы развиваются :
ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;
эпидермис и его производные - ногти, волосы и т. д.
Из энтодермы развиваются :
эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;
органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.
Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом - органам выделения и половым железам (гонадам).
Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются :
Источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела - целома;
Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании сердца.
За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.
Дерматом дает начало :
соединительной ткани внутренних органов;
кровеносным сосудам;
гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение :
Одни из них развиваются из закладок нервной системы;
Другие - из энтодермы;
Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.
Рис. 92. Зародыш цыплёнка на стадии 14 сомитов (35-36 часов инкубации). Нервная трубка и мозговые пузыри
Рис. 93. Зародыш цыплёнка на стадии 18 сомитов (43 часа инкубации). Головной конец зародыша приподнят над поверхностью зародышевого диска
Рис. 94. Продольный (боковой) разрез зародыша человека длиной 10 мм. Возраст - 5 недель. 1 - передний мозговой пузырь, 2 - средний мозговой пузырь, 3 - задний мозговой пузырь, 4 - язык, 5 - сердце, 6 - печень, 7 - лёгкие, 8 - первичная почка, 9 - спинномозговые узлы, 10 - закладки позвоночных дуг
Рис. 95. Поперечный разрез зародыша человека длиной 12 мм. Возраст 5 недель 1 - спинной мозг, 2 - зачатки верхних конечностей, 3 - лёгкие, 4 - сердце
Рис. 96. Головной мозг на различных стадиях развития плода (вид сбоку): А - 4 месяца, Б - шестой месяц, В - седьмой месяц, Г - восьмой месяц, Д - девятый месяц. 1 - центральная борозда, 2 - латеральная (сильвиева) борозда, 3 - верхняя височная борозда, 4 - полюс височной доли, 5 - мозжечок, 6 - теменно-затылочная борозда, 7 - продолговатый мозг, 8 - островок Рейла на дне сильвиевой борозды
Рис. 97. Топография головного мозга сразу после образования 5 мозговых пузырей. А - сагиттальный разрез, Б - вид на поверхность мозга сбоку: 1 - спинной мозг, 2 - полость продолговатого мозга, 3 - тонкая крыша продолговатого мозга, 4 - полость заднего мозга, 5 - мезо-метэнцефалическая складка, 6 - полость среднего мозга, 7 - положение задней спайки, 8 - задний бугорок, 9 - полость промежуточного мозга, 10 - поперечный парус, 11 - срединная область полости конечного мозга, 12 - терминальная пластинка, 13 - зрительное углубление, 14 - зрительный перекрёст, 15 - воронка, 16 - латеральный пузырь конечного мозга, 17 - промежуточный мозг, 18 - глазная чаша, 19 - сосудистая щель глаза, 20 - глазной стебелёк, 21 - добавочный нерв, 22 - корешок подъязычного нерва, 23 - ганглий блуждающего нерва, 24 - ганглий языкоглоточного нерва, 25 - слуховой пузырёк, 26 - ганглий слухового и лицевого нервов, 27 - ганглий тройничного нерва, 28 - задний мозг, 29 - средний мозг, 30 - латеральные отделы полости конечного мозга, 31 - монроево отверстие, 32 - положение слухового пузырька
Рис. 99. Поперечные срезы ранних зародышей человека, на которых видно образование слухового пузырька: А - 9 сомитов, Б - 16 сомитов, В - 30 сомитов. 1 - слуховая плакода, 2 - дорсальная аорта, 3 - глотка, 4 - слуховая ямка, 5 - продолговатый мозг, 6 - вентральная аорта, 7 - слуховой пузырёк
Рис. 100. Стадии развития наружного уха. Цифры указывают расположение зачаточных бугорков и их перемещение в ходе развития
Рис. 101. Развитие лицевой области и наружного уха, вид сбоку: А - 5,5-недельный зародыш, Б - 6-недельный зародыш, В - 7-недельный зародыш, Г - 8-недельный зародыш. 1 - медиальный носовой отросток, 2 - латеральный носовой отросток, 3 - носоглазная бороздка, 4 - верхнечелюстной отросток, 5 - нижнечелюстная дуга, 6 - слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели слились, образовав наружное ухо
Рис. 103. Формирование почки конечности у амфибий: 1 - миотом, 2 - спинной мозг, 3 - хорда, 4 - пронефрос, 5 - эндодерма, 6 - презумптивная мезодерма почки конечности, 7 - почка конечности, 8 - париетальный листок боковой пластинки мезодермы, 9 - висцеральный листок боковой пластинки мезодермы
Рис. 104. Области гибели клеток (заштрихованы) в почках нижних конечностей куриного (А) и утиного (Б) зародышей, а также в почке руки человеческого зародыша (В)
Рис. 106. Последовательные этапы формирования кишечных ворсинок в эмбриогенезе крысы. А - 15 -16 день развития, Б - 17-й день развития, В - 18-й день развития, Г - ворсинка
Рис. 107. Развитие главных бронхов лёгких человека. А - зародыш длиной 4 мм, Б - зародыш длиной 5 мм, В - зародыш длиной 7 мм, Г - зародыш длиной 8,5 мм, Д - зародыш длиной 10 мм, Е - зародыш длиной 20 мм: 1 - трахея, 2 - почка бронха, 3 - бронхи первого порядка, 4 - правый бронхиальный ствол, 5 - левый бронхиальный ствол, 6 - бифуркация трахеи, 7 - верхняя доля лёгкого, 8 - левый бронх, 9 - мезенхимная закладка стромы лёгкого, 10 - нижняя доля лёгкого, 11 - лёгочная вена, 12 - сердечный бронх, 13 - закладка висцеральной плевры, 14 - средняя доля лёгкого, 15 - правый бронх, 16 - верхушечный бронх
Рис. 108. Жаберная область 5-недельного зародыша человека: А - внешний вид, видны жаберные дуги, Б - разрез головы по средней линии, видны глоточные карманы. 1 - верхнечелюстной отросток, 2 - жаберные дуги, 3 - носовая ямка, 4 - глоточные карманы, 5 - почка лёгкого, 6 - зачаток щитовидной железы, 7 - карман Ратке
Рис. 109. Схема, иллюстрирующая процесс разделения плевральной и перикардиальной областей целома: 1 - глотка, 2 - эпимиокард, 3 - эндокард, 4 - вентральный мезокардий, 5 - целом, 6 - дорсальный мезокардий, 7 - почка лёгкого, 8 - плевральный целом, 9 - плевроперикардиальная складка, 10 - артериальный ствол, 11 - перикардиальный целом, 12 - предсердие, 13 - общая кардинальная вена, 14 - пищевод, 15 - плевральная полость, 16 - лёгкое, 17 - сердце, 18 - перикардиальная полость, 19 - диафрагмальный нерв
Рис. 110. Сосуды зародышей свиньи на разных стадиях развития: А - 10 сомитов, Б - 19 сомитов, В - 26 сомитов, Г - 28 сомитов, Д - 30 сомитов, Е - 36 сомитов. 1 - зрительная борозда, 2 - левая дуга аорты, 3 - левая дорсальная аорта, 4 - 1-й сомит, 5 - глазной пузырь, 6 - слуховая ямка, 7 - сегментарные артерии, 8 - желточная вена, 9 - слуховой пузырёк, 10 - левая 2-я дуга аорты, 11 - левая 3-я дуга аорты, 12 - левая дорсальная аорта, 13 - дорсальный остаток левой 1-й дуги аорты, 14 - первичная головная вена, 15 - левая 4-я дуга аорты, 16 - левая лёгочная дуга, 17 - левая передняя кардинальная вена, 18 - артериальный ствол, 19 - аорта
Рис. 111. Артерии стенки тела 7-недельного зародыша человека: 1 - базилярная артерия, 2 - позвоночная артерия, 3 - наружная сонная артерия, 4 - верхняя межрёберная артерия, 5 - аорта, 6 - 6-я грудная межрёберная артерия, 7 - спинальная ветвь, 8 - 1-я поясничная сегментарная артерия, 9 - нижняя надчревная артерия, 10 - средняя крестцовая артерия, 11 - седалищная артерия, 12 - наружная подвздошная артерия, 13 - пупочная артерия, 14 - внутренняя грудная артерия, 15 - подключичная артерия, 16 - средняя мозговая артерия, 17 - внутренняя сонная артерия
Рис. 112. Образование сердечной петли и разделение сердца на отделы у зародыша человека, вид с вентральной стороны. Зародыши длиной: А - 2,08 мм, Б - 3 мм, В - 5,2 мм, Г - 6 мм, Д- 8,8 мм. 1 - конус, 2 - артериальный ствол, 3 - желудочек, 4 - предсердие, 5 - конусожелудочковая борозда, 6 - правое предсердие, 7 - левое предсердие, 8 - правый желудочек,9 - левый желудочек. Римскими цифрами обозначены соответствующие дуги аорты
Рис. 113. Почечные канальцы. А - поперечный срез через зародыш на уровне 12-го сомита, Б - функциональный каналец пронефроса, В - поперечный срез через зародыш на уровне 17-го сомита, Г - функциональный каналец мезонефроса первичного типа: 1 - сомит, 2 - задняя кардинальная вена, 3 - каналец пронефроса, 4 - нефростом, 5 - целом, 6 - дорсальная аорта, 7 - кишка, 8 - промежуточная мезодерма, 9 - проток пронефроса, 10 - гломус, 11 - хорда, 12 - проток мезонефроса, 13 - каналец мезонефроса, 14 - клубочек, 15 - боуменова капсула
Рис. 114. Поперечные срезы через зародыш свиньи, длиной 9,4 мм, проходящие через мезо- и метанефрические протоки (А) и массу метанефрогенной ткани (Б). 1 - дорсальная аорта, 2 - мезонефрос, 3 - клубочек, 4 - целом, 5 - почка задней конечности, 6 - проток мезонефроса, 7 - хвостовая артерия, 8 - проток метанефроса, 9 - пупочная артерия, 10 - субкардинальная вена, 11 - вены, соединяющие заднюю кардинальную и субкардинальную вены, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - 9-й грудной ганглий, 14 - вентральный корешок 10-го грудного нерва, 15 - нефрогенная ткань
Рис. 115. Реконструкция мочеполовой системы 8-недельного зародыша человека: 1 - гонада, 2 - мезонефрос, 3 - полая вена, 4 - ободочная кишка, 5 - мюллеровы протоки, 6 - проток метанефроса, 7 - проток мезонефроса, 8 - средняя крестцовая артерия, 9 - хорда, 10 - нервная трубка, 11 - прямая кишка, 12 - уроректальная перегородка, 13 - мочеполовой синус, 14 - половой бугорок, 15 - симфиз, 16 - мочевой пузырь, 17 - петля кишки в брюшном стебельке. Звёздочкой указан уретральный желобок
Рис. 116. Дифференцировка мужских и женских половых органов. А - индифферентная стадия, Б - дифференцировка мужских внутренних половых органов, В - дифференцировка женских внутренних половых органов. 1 - гонады, 2 - мюллеров проток, 3 - проток мезонефроса, 4 - канальца мезонефроса, 5 - мочеполовой синус, 6 - семявыносящий проток, 7 - предстательная маточка, 8 - мочеиспускательный канал, 9 - проток придатка семенника, 10 - семенник, 11 - выносящие канальца семенника, 12 - матка, 13 - маточная труба, 14 - яичник, 15 - канал Гартнера, 16 - шейка матки
Рис. 98. Развитие глазной чаши и хрусталика у зародыша человека: А - стадия 14 сомитов, Б - зародыш длиной 7 мм, В - зародыш длиной 4,5 мм, Г - зародыш длиной 5 мм, Е - зародыш длиной 10 мм. 1 - головная эктодерма, 2 - стенка переднего мозга, 3 - глазная бороздка, 4 - первичный глазной пузырь, 5 - глазной пузырь, 6 - хрусталиковая плакода, 7 - хрусталиковый пузырёк, 8 - хрусталик, 9 - глазной стебел1к, 10 - пигментный эпителий, 11 - сетчатка
Рис. 102. Последовательные этапы формирования лица, вид спереди: А - 4-недельный зародыш, Б- 5-недельный зародыш, В - 5,5-недельный зародыш, Г - 6-недельный зародыш, Д - 7-недельный зародыш, Е - 8-недельный зародыш 1 - лобный выступ, 2 - обонятельная плакода, 3 - носовая ямка, 4 - ротовая пластинка, 5 - ротовое отверстие, 6 - верхнечелюстной отросток, 7 - нижнечелюстная дуга, 8 - гиоидная дуга, 9 - медиальный носовой отросток, 10 - латеральный носовой отросток, 11 - носослёзная бороздка, 12 - гиомандибулярная щель, 13 - область филтрума, 14 - наружное ухо, 15 - слуховые бугорки, 16 - подъязычная кость, 17 - хрящи гортани
Рис. 105. Ранние стадии формирования кишки и связанных с ней структур. Сагиттальный срез через ранний зародыш человека в начале 5 (А) и 6 (Б) недели развития: 1 - глотка, 2 - трахея, 3 - желудок, 4 - печень, 5 - дорсальная закладка поджелудочной железы, 6 - хорда, 7 - задняя кишка, 8 - клоака, 9 - аллантоис, 10 - желточный стебелёк, 11 - вентральная закладка поджелудочной железы, 12 - карман Ратке, 13 - тело языка, 14 - корень языка, 15 - пищевод, 16 - перитонеальная полость, 17 - прямая кишка, 18 - постклоакальная кишка, 19 - мочеполовой синус, 20 - клоакальная мембрана, 21 - желчный пузырь, 22 - печёночный проток, 23 - гипофиз
Стадия нейрулы следует за стадией гаструлы. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма. Она представляет собой довольно «новую» группу клеток, которая закладывается не у всех зародышей многоклеточных животных. Закладка мезодермы - самое яркое событие стадии нейрулы.
Из эктодермы формируется нервная пластинка. Далее ее края сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг. Очень легко запомнить, что нервная система образуется из эктодермы. Ведь эктодерма - это наружный листок, а нервные окончания пронизывают периферию нашего тела, они сконцентрированы в коже и обеспечивают восприятие организмом стимулов окружающей среды.
Под хордой располагается кишечная трубка , образованная из энтодермы. Кишечник находится в недрах организма, поэтому легко запомнить, что из самого внутреннего листка - энтодермы - развивается кишечная трубка.
Не у всех зародышей имеется единая ось тела, хорда , и тому есть причина. Хорда развивается из самого «современного», «позднего» слоя клеток - мезодермы. Очень важно понимать, что хорда формируется именно под нервной трубкой. Данные факт легко запомнить - нервы, как сказано выше, у нас расположены «снаружи», ближе к поверхности тела, а хорда, ось тела, расположена глубже, внутри, являясь основой, стержнем организма.
Из мезодермы также формируется вторичная полость тела - целом . Как вы помните, он представляет собой два слоя эпителия внутри тела, между которыми содержится целомическая жидкость.
Итак, каковы главные результаты нейрулы? Образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.
Взаимодействие частей зародыша
Зародыш - единый организм. В зародыше любые клеточные и тканевые структуры, а также органы, находятся в глубоком взаимодействии. Ученые доказали, что клетки мезодермы и хорды очень сильно взаимодействуют с нервной трубкой, определяют ее развитие. Такие клетки называют зародышевыми индукторами или организаторами . Фактически нервная трубка стимулируется данными клетками. Такое явление называют эмбриональной индукцией. Каким образом осуществляется данная стимуляция? Путем выделения специальных веществ. На стадии ранней гаструлы клетки эктодермы словно бы не знают еще, каким путем им развиваться: если их пересадить с верхней части на брюхо зародыша, они лишатся влияния хорды и мезодермы и превратятся в обычные клетки эпителия живота.
Что влияет на рост и развития зародыша? Безусловно, спектр факторов внутренней и внешней среды. В определенные периоды развития зародыш особенно чувствителен к внешним факторам (содержание кислорода, температура и др.) Чувствительность нарастает в середине дробления, на стадии нейрулы, в начале гаструляции.
У женщин очень чувствительны к факторам среды ооциты 1 порядка. Они долгие годы подвергаются влияниям, так как формируются еще у эмбриона. В итоге их аномалии могут привести к нарушению развития детей. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает употребление матерью алкоголя - спиртное может привести к умственной отсталости ребенка. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение плода кислородом на 10 процентов. Сильнейшее влияние на зародыш могут оказывать вирусы, антибиотики, гормоны, ионизирующее излучение (рентгеновское), наркотики.
Немецкий эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии, в тело другой на стадии гаструлы. В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и развился дополнительный эмбрион. Если бы участок остался в теле хозяина, он бы вырос в часть тела (например, кожу). Но так как он был взят очень рано и еще не был дифференцирован, он вырос в другой зародыш.
Образование органов
На стадии нейрулы закладка органов только начинается. Данный процесс разворачивается в ходе образования органов. Я бы назвал его собственно органогенезом. Эта тема очень важна для ЕГЭ по биологии, а также для экзамена в МГУ.
Какое значение имеют три зародышевых листка? Какие структуры могут быть сформированы из разных листков?
Из эктодермы образуются эпителиальная и нервная ткани и некоторые железы. Под эпителиальной тканью мы имеем в виду, прежде всего, эпидермис кожи. Сюда же традиционно относят ногти, сальные и потовые железы, волосы и эмаль зубов. Помимо нервных структур из эктодермы образуются органы чувств. Для желез, образованных из эктодермы, характерна внутренняя секреция. Лидеры списка желез: гипофиз и эпифиз (им начало дала нервная трубка). Сюда можно отнести еще одну железу, расположенную близко к поверхности тела - щитовидную.
Энтодерма обеспечивает образование эпителиальной ткани. Но не той, что выстилает кожные покровы, а той, которая находится на внутренней поверхности органов пищеварительной системы и органов дыхания, а также внутри мочевыделительной, кровеносной и половой систем. Кроме того, из нее формируются и пищеварительные железы: поджелудочная и печень. Легкие также произошли из энтодермы.
Мезодерма образует мышечную ткань. Из нее сформированы главные типы соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа и третья часть внутренней среды организма - тканевая жидкость. Хорда как структура мезодермального происхождения впоследствии дает хрящевой либо (у определенных организмов) костный скелет. Боковые участки мезодермы являются источниками мышц и сердца. Из них образованы кровеносные сосуды, а также почки. Клетки мезодермы являются исходными для органов половой системы (семенников, яичников), а также надпочечников.
Типы постэмбрионального развития
Прямое развитие, при котором юный организм по строению преимущественно сходен со взрослой особью. Единственное отличие от нее - в размерах и отсутствии половой зрелости. Классическими примерами данного развития являются циклы представителей классов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Но среди беспозвоночных также нередко встречаются данные типы развития, например, среди моллюсков, некоторых червей.
Непрямое развитие (с метаформозом) характерно для рыб, земноводных, очень часто встречается у беспозвоночных. Пример - личинка радикально отличается от взрослой особи, но в процессе развития она претерпевает ряд изменений. В этом вопросе есть один важный момент для ЕГЭ по биологии. Надо знать, что только у насекомых непрямое развитие подразделяется на полное превращение и неполное . При полном превращении личинка превращается в куколку, из которой появляется новое насекомое. У этого процесса четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. При неполном превращении наличествуют три стадии, так как отсутствует куколка. На экзамене необходимо приводить примеры отрядов насекомых, для которых характерно каждое из данных превращений.
Значение непрямого развития
1. Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями за пищевые ресурсы и территорию. Известно, что личинка лягушки (головастик) питается растениями, а сама лягушка - насекомыми. Личинки и взрослые насекомые часто обитают в разных средах, например, личинка стрекозы (или бабочки) - на листьях наземных растений, в отличие от летающей взрослой особи.
2. Личинки могут способствовать расселению вида. Например, личинка кишечнополостных планула имеет реснички и передвигается. В отличие от взрослых прикрепленных форм, например, коралловых полипов.
3.В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия. Личинка майского жука зарывается в почву и существует несколько лет, питаясь подземными частями растений.
4.В целом можно сделать вывод, что непрямое развитие позволяет организму наиболее полно использовать ресурсы среды, повышает выживаемость вида .
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда -Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.
В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4).
Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.
Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.
Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез):
1 -нервная пластинка, 2- нервный гребень, 3- эктодерма, 4- хорда, 5- нервная бороздка, 6- невроцель
Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.
После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного-включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.
Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.
Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы - превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.
Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.
Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.
Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.
Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.
При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.
Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.
А - ланцетник; Б - лягушка; В - цыпленок:
1-нервная трубка, 2- хорда, 3- сомит, 4 -ножка сомита, 5- вторичная кишка, 6- боковая пластинка, 7-энтодерма
Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.
Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1).
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.